Page 54 - Historia "nobelada" de la Genética
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sepa reconocer la polaridad anterior-posterior y la dorsal-ventral (Anderson and Nüsslein-

               Volhard, 1984; Anderson et al., 1985a y b).

                      Tras la expresión de los genes que determinan la polaridad del embrión entran en

               acción los que afectan al patrón de segmentación (cabeza, tres segmentos torácicos y ocho
               segmentos abdominales), controlando el número y polaridad de los segmentos. Nüsslein-

               Volhard  y  Wieschaus  (1980)  identificaron  mutaciones  en  15  loci  implicados  en  tales

               procesos  que  agruparon  en  tres  clases:  los  que  producen  un  patrón  de  duplicación
               (anterior-posterior) en cada segmento (mutantes de polaridad del segmento; 6 loci), los

               que  originan  un  patrón  de  deleción  en  segmentos  alternantes  (mutantes  de  “regla  de

               pares”;  6  loci)  y  los  que  dan  lugar  a  un  patrón  de  pérdida  de  un  grupo  de  segmentos
               adyacentes (mutantes de ausencia; 3 loci). En condiciones normales, actúan primero los

               genes que regulan el número, seguidos de los genes de la “regla de pares” y, por último, los

               genes de polaridad. Y, como decíamos antes, todos ellos después de los genes de polaridad
               general del embrión.


                      La identidad de los segmentos (varios de la cabeza, protórax, mesotórax, metatórax,
               y abdominales A1-A8) está determinada por los genes homeóticos. El término homeosis –

               que ha cumplido un siglo (Lewis, 1994)- fue utilizado por William Bateson (1894) para

               explicar  un  tipo  de  variación  en  el  que  “alguna  cosa  cambia,  pareciéndose  a  otra  cosa
               distinta” y atribuir a las variaciones homeóticas la explicación de los cambios drásticos en

               la evolución.

                      El primer mutante homeótico que se describió (Bridges) fue el denominado bithorax

               de Drosophila que produce la transformación del segmento metatorácico en mesotorácico

               y,  por  consiguiente,  la  del  halterio  o  balancín  en  ala;  en  consecuencia,  la  mosca  adulta
               bithorax tiene dos pares de alas en lugar de un solo par. Muchos años más tarde, Lewis

               (1951, 1964, 1967) inició sus estudios que le llevaron a conocer que el “locus” bithorax es

               realmente  un  complejo  génico  (complejo  bithorax,  BX-C)  y  que  los  patrones  de
               segmentación  son  consistentes  con  un  gradiente  antero-posterior  de  concentración  de

               cierta substancia represora a lo largo del embrión y de un gradiente próximo-distal a lo
               largo del cromosoma respecto a las afinidades hacia el represor del elemento regulador en

               cis de cada uno de los genes del complejo bithorax (Lewis, 1978). Al analizar posteriormente

               la estructura molecular de BX-C se ha encontrado que hay un sorprendente paralelismo
               entre la organización de los genes del complejo bithorax en el ADN y los segmentos para los


                HISTORIA “NOBELADA DE LA GENÉTICA” (1900-2016)                                         54
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