Page 54 - Historia "nobelada" de la Genética
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sepa reconocer la polaridad anterior-posterior y la dorsal-ventral (Anderson and Nüsslein-
Volhard, 1984; Anderson et al., 1985a y b).
Tras la expresión de los genes que determinan la polaridad del embrión entran en
acción los que afectan al patrón de segmentación (cabeza, tres segmentos torácicos y ocho
segmentos abdominales), controlando el número y polaridad de los segmentos. Nüsslein-
Volhard y Wieschaus (1980) identificaron mutaciones en 15 loci implicados en tales
procesos que agruparon en tres clases: los que producen un patrón de duplicación
(anterior-posterior) en cada segmento (mutantes de polaridad del segmento; 6 loci), los
que originan un patrón de deleción en segmentos alternantes (mutantes de “regla de
pares”; 6 loci) y los que dan lugar a un patrón de pérdida de un grupo de segmentos
adyacentes (mutantes de ausencia; 3 loci). En condiciones normales, actúan primero los
genes que regulan el número, seguidos de los genes de la “regla de pares” y, por último, los
genes de polaridad. Y, como decíamos antes, todos ellos después de los genes de polaridad
general del embrión.
La identidad de los segmentos (varios de la cabeza, protórax, mesotórax, metatórax,
y abdominales A1-A8) está determinada por los genes homeóticos. El término homeosis –
que ha cumplido un siglo (Lewis, 1994)- fue utilizado por William Bateson (1894) para
explicar un tipo de variación en el que “alguna cosa cambia, pareciéndose a otra cosa
distinta” y atribuir a las variaciones homeóticas la explicación de los cambios drásticos en
la evolución.
El primer mutante homeótico que se describió (Bridges) fue el denominado bithorax
de Drosophila que produce la transformación del segmento metatorácico en mesotorácico
y, por consiguiente, la del halterio o balancín en ala; en consecuencia, la mosca adulta
bithorax tiene dos pares de alas en lugar de un solo par. Muchos años más tarde, Lewis
(1951, 1964, 1967) inició sus estudios que le llevaron a conocer que el “locus” bithorax es
realmente un complejo génico (complejo bithorax, BX-C) y que los patrones de
segmentación son consistentes con un gradiente antero-posterior de concentración de
cierta substancia represora a lo largo del embrión y de un gradiente próximo-distal a lo
largo del cromosoma respecto a las afinidades hacia el represor del elemento regulador en
cis de cada uno de los genes del complejo bithorax (Lewis, 1978). Al analizar posteriormente
la estructura molecular de BX-C se ha encontrado que hay un sorprendente paralelismo
entre la organización de los genes del complejo bithorax en el ADN y los segmentos para los
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